Inteelt, lijnteelt en outcross

Inhoud:

Inteelt

Onder inteelt verstaan we het paren van nauw verwante individuen in de eerste graad. Dit kunnen zijn: broer-zus, vader-dochter of moeder-zoon. Inteelt wordt wel toegepast om goede eigenschappen van een familie te behouden. Als een nakomeling van een broer-zus-combinatie de goede eigenschappen van beide ouders meekrijgt, is hij daarin immers homozygoot en zal deze eigenschappen zeker doorgeven aan zijn eigen nageslacht. Daarbij vergeet men echer dat niet alleen de goede eigenschappen behouden blijven, maar ook de slechte. Zelfs als het lijkt alsof een individu geen slechte eigenschappen heeft, kunnen die wel aanweig zijn. Stel dat een indivudu heteroygoot voor een negatieve eigenschap is. Aangezien deze eigenschap recessief is, zie je het niet aan het individu. De kans dat met inteelt deze eigenschap homozygoot naar boven komt is echter heel groot.
Inteelt verhoogt de hans dat een individu exact dezelfde genen krijgt van zowel zijn vader als zijn moeder. Met exact hetzelde wordt dan niet alleen bedoeld dat hij bijvoorbeeld de eigenschap zwart lang haar erft, maar meer dat hij exact het type haar, dezelfde mate van krul, dezelfde mate van vetheid en deelde mate van zwartheid erft. Als de genen als bouwstenen gezien worden dan erft het individu dus iet alleen hetzelfde type steen, maar zelfs dezelfde steen met dezelde beschadiging en productiefoutjes. Inteelt veroorzaakt dus niet alleen homozygotie, maar zelfs homozygoot-identiekheid.

Top

Inteeltcoëfficiënt

Bij inteelt is er sprake van dezelfde voorouder(s) aan zowel de vaderkant als de moederkant in de stamboom. Dat kan op meerdere plaatsen voorkomen of op slechts één plaats. Ook kan het verderweg in de stamboom zitten of heel dichtbij.

De inteeltcoëfficiënt (IC) geeft de mate van verwantschap aan. Eigenlijk geeft de IC aan wat de kans is dat een individu van beide ouders indentieke genen erft als gevolg van gemeenschappelijke voorouders. Ofwel: de IC geeft aan welk percentage van het totaal aan genenparen homozygoot-identiek is volgens de kansberekening.

Vader - dochter

Als voorbeeld gaan we uit van een kruising van vader en dochter (zie hiernaast). Als ervan uit gegaan wordt dat er geen verwantschap zit tussen de vader en moeder, dan heeft de inteelt bij de pup dus alleen betrekking op de vader. In het voorbeeld erft de dochter van vader het allel A1 en van moeder het allel A3. Indien nu dochter en vader gepaard worden, dan kan de pup zowel van vader als van dochter het allen A1 erven en zo homozygoot-identiek worden voor het gen A1. Natuurlijk had de dochter van de vader ook A2 en van de moeder A4 kunnen erven. Als ze dan A4 had doorgegeven aan de pup, dan was er geen sprake van homozygotie bij de pup geweest. Bij inteelt gaat het dus om de kans op homozygotie en deze wordt groter als er vaker wordt ingeteelt.

Wat is nu de inteeltcoëfficiënt (IC)?
Daarvoor zijn twee gebeurtenissen van belang:

  1. de kans dat de dochter hetzelfde allel aan de pup doorgeeft dat ze van de vader kreeg; deze kans is 50%.
    en tegelijkertijd
  2. de kans dat de vader hetzelfde allel doorgeeft aan de pup als hij aan de dochter doorgaf; deze kans is 50%.

IC = (a) x (b) = 50% x 50% = 25%

Broer - zus

In het geval van een paring van broer en zus (waarbij vader en moeder niet verwant zijn) geeft de IC de kans dat een pup twee identieke allelen heeft, die ofwel afkomstsig zijn van de vader ofwel van de moeder. Daarbij zijn de volgende gebeurtenissen van belang:

  1. de kans dat broer en zus hetzelfde allel van hun vader hebben meegekregen; deze kans is 50%.
    en tegelijkertijd
  2. de broer aan de pup het allel doorgeeft dat hij van vader kreeg, en níet dat van zijn moeder; deze kans is 50%.
    en tegelijkertijd
  3. de zus aan de pup het allel doorgeeft dat ze van vader kreeg, en níet dat van haar moeder; deze kans is 50%.

Voor deze gebeurtenissen is de IC = (a) x (b) x (c)= 50% x 50% x 50% = 12,5%

Dit geldt echter voor het doorgeven van een allen van de vader, hetzelfde kan men berekenen voor het doorgeven van een allel van de moeder. De IC van de pup uit deze combinatie is dus: 12,5 + 12,5 = 25%

De IC van deze combinatie kan hoger zijn als de vader en moeder ook een zekere mate van verwantschap hebben. Hoe meer generaties in de berekening meegenomen worden, hoe nauwkeuriger de berekening is. Voor een enigsins betrouwbare berekening zijn 8 à 10 generaties nodig.
Overigens is de IC niet het gemiddelde van beide ouders. Dit blijkt al uit het laatste voorbeeld: broer en zus hebben beide een IC van 0%. Omgekeerd kunnen twee ouders met elk een hoge IC nakomelingen opleveren met lage IC's, als beide ouders niet verwant zijn.

Top

Voorouderverlies-coëfficiënt (AVK)

Naast de inteeltcoëfficiënt bestaat ook het zogenaamde voorouderverlies (AVK). De AVK is een maat voor het verlies in aantal gemeenschappelijke voorouders, gezamelijk over de vader en moederlijn genomen. De waarde wordt bepaald door het daadwerkelijk aantal voorouders te delen door het maximaal mogelijk aantal voorouders. Dit wordt vermenigvuldigd met 100 om op een percentage uit te komen. Maximaal kan de AVK dus uitkomen op 100%. Indien er voorouders dubbel voorkomen in de stamboom, dan neemt de AVK af.

Voorbeeld 1: In een 5 generatiestamboom zijn er 62 voorouders. Er zijn dus maximaal 62 verschillende voorouders mogelijk. Indien nu een voorouder tweemaal voorkomt in de stamboom, dan zijn er dus slechts 61 verschillende voorouders. De AVK is dan 61/62*100=98,39%.
Voorbeeld 2: Indien in een 5 generatiestamboom één van de grootouders (3e generatie) gelijk is, dan zijn er over 5 generaties dus meteen 7 voorouders gelijk. De AVK is dan dus 55/62*100=88,71%.

De AVK hangt sterk af van het aantal generaties dat in aanmerking genomen wordt. Neem bijvoorbeeld de sitatue in het bovengenoemde voorbeeld 2. Indien de AVK over slechts 3 generaties genomen zou worden, dan zou de AVK over slechts 14 voorouders bepaald worden, waarvan er slechts 1 dubbel voorkwam. De AVK is dan 13/14*100=92,86%.

Om een uitspraak over inteelt te doen is de AVK alleen onvoldoende. De AVK laat slechts in beperkte mate zien wat er gebeurt bij een outcross. De inteeltcoëfficiënt (IC) kan echter in een aantal gevallen de verwantschap onderschatten (ouders met elk een hoge IC kunnen nakomelingen krijgen met een IC van bijna 0). Het beste is daarom om beide kenmerken te gebruiken.

Top

Effecten van inteelt - inteeltdepressie

Veel rashondenpopulaties kampen met een bepaalde mate van inteelt. Als je de lijnen terug leidt, zie je steeds dezelfde voorouders verschijnen. Dit betekent dat de mate van homozygotie in een rashondenpopulatie veel groter is dan in een populatie bastaardhonden. Uit onderzoek in Canada (Armstrong J.B., 2001. Inbreeding and Longevity in the Domestic Dog) bleek dat met het toenemen van de mate van inteelt met 10% de levensverwachting van honden afnam met 10 maanden. Bastaardhonden (inteelt 0%) hadden een levensverwachting van 14 jaar, honden met 30-40% inteelt hadden een levensverwachting van ruim 10 jaar.

Effecten van (teveel) inteelt zijn dus:

Deze negatieve effecten, waarbij de nakomelingen slechter of zwakker zijn dan op basis van een "mix" van beide ouders te verwachten is, noemen we inteeltdepressie.

Deze effecten merk je niet in één generatie inteelt, ze sluipen er in een glijdende schaal in. Door normale variatie in nestgrootte merk je bijvoorbeeld niet direct dat er gemiddeld een halve pup minder geboren wordt, dat merk je pas als je vele generaties verder bent. Maar dan is het te laat, want een terugweg is er meestal niet, omdat in een ras vaak een kleine populatie fokdieren gebruikt wordt en de rest niet. Dat betekent dat slechts een kleine hoeveelheid genen gebruikt wordt en de rest van de variatie verloren gaat. Tegen de tijd dat fokkers "nieuw bloed" gaan zoeken, blijken alle populaties aan elkaar verwand te zijn. Als men bijvoorbeeld nieuw bloed denkt binnen te halen door een Hongaarse Groenendaeler te importeren, dan is de kans groot dat daar toch weer dezelfde Franse voorouders achter zitten, die ook acher de Nederlandse populatie zitten.

Top

Lijnteelt

Lijnteelt is eigenlijk een milde vorm van inteelt. Ook bij lijnteelt worden verwanten gepaard, maar de verwantschap zit niet in de eerste lijn, maar verder weg. Bij lijnteelt wordt bijvoorbeeld opa gepaard met kleinkind. Ook paringen tussen neef en nicht worden onder lijnteelt geschaard.

Zoals gezegd is lijnteelt een milde vorm van inteelt. De kans op homozygotie is daardoor kleiner en de risico's die aan inteelt kleven zijn daardoor kleiner bij lijnteelt. Over het algemeen wordt lijnteelt gezien als een acceptabele vorm van selectie op een bepaald type of een bepaalde eigenschap.

Top

Outcross

Een outcross is een paring tussen geheel onverwante individuen. Om te weten of individuen niet verwant zijn moet tenminste 8 à 10 generaties terug gekeken worden.
Bij veel rassen is het erg moeilijk om een outcross te maken: alle fokkers kiezen voor dezelfde lijnen, omdat die in show en/of werk het meest succesvol zijn. Hierdoor zijn alle tophonden vaak aan elkar verwant. Het maken van een outcross met dieren van mindere kwaliteit voor wat betreft bepaalde fokdoelen (exterieur, werkeigenschappen)kan in bepaalde gevallen een zeer verstandige keus zijn om de vitaliteit van een foklijn te verbeteren.
Bij een gesloten stamboek is het vaak nauwelijks mogelijk om een echte outcross te doen, omdat alle dieren op dezelfde voorouders terugleiden. Indien dit nodig is voor de vitaliteit van een ras, kan het goed zijn het stamboek tijdelijk te openen voor nieuwe individuen.

Top

Heterosis

Dit is het effect waarbij door het samenbrengen van twee fokdieren de nakomelingen op een bepaald kenmerk beter of extremer zijn dan beide ouderdieren. De nakomelingen zijn dan groter of gezonder dan dat je op basis van een "mix" van beide ouderdieren kan verwachten. Dit komt doordat de onverwante genen elkaar versterken. Eigenlijk is Heterosis het tegenovergestelde van inteeltdepressie.

Top

Laatst gewijzigd op:

Deze pagina is onderdeel van de Hondenvraagbaak